Кустарник

Куста́рник — жизненная форма растений; многолетние деревянистые растения высотой 0,8—6 метров, в отличие от деревьев не имеющие во взрослом состоянии главного ствола, а имеющие несколько или много стеблей, часто существующих бок о бок и сменяющих друг друга. Продолжительность жизни 10—20 лет.

Чаще всего расположены на границе лесов (кустарниковая степь, лесотундра). В лесах обычно образуют подлесок.

Представители: малина, боярышник, барбарис.

Важное хозяйственное значение имеют плодовые и ягодные кустарники: смородина, крыжовник и др.

Классификация

Согласно системе жизненных форм И.Г. Серебрякова кустарники подразделяются на четыре класса:

1. С полностью одревесневшими удлиненными побегами.
2. Розеточные.
3. Суккулентно-стеблевые безлистные.
4. Полупаразитные и паразитные.

Кустарники с полностью одревесневшими удлиненными побегами

Подавляющее большинство кустарников относится именно к этому классу. Скелетные ветви ортотропные (вертикально вверх), плагиотропные (горизонтальные или наклонные) или лианоидные, образуют большее или меньшее количество вегетативных ветвей, междоузлия годичных побегов удлиненные.

Класс делится на три подкласса:

• Прямостоячие.
• Полупростратные и стелющиеся.
• Лианоидные.

Прямостоячие кустарники

Надземные оси растут вертикально вверх (ототропные), при слабом развитии их плагиотропных подземных частей образуют более или менее плотный пучок. При наличии длинных подземных одревесневших стеблей (ксилоподиев) или обширной корневой системы с корневыми отпрысками располагаются рыхло, образуя куртины в несколько десятков квадратных метров. Наиболее богатый видами подкласс. Распространены в различных климатических областях. Подразделяются на аэроксильные и гидроксильные.

Аэроксильные

Неспособны к подземному ветвлению. Новые оси под землей возникают только как корневые отпрыски. Ветвление побегов надземное, начинается близ поверхности земли образованием нескольких вертикальных или наклонных осей. Переходные формы между деревьями и кустарниками.

Рыхлые аэроксильные кустарники довольно близки к немногоствольным (кустовидным) деревьям, таким, как берёза пушистая. Примеры аэроксильных рыхлых кустарников — рябина, черёмуха, бредина (в неблагоприятных заболоченных местообитаниях таежной зоны Европейской части России).

Подушковидные аэроксильные кустарники характеризуются ничтожными, одинаковыми для всех побегов, годичными приростами и плотным расположением скелетных осей и ветвей. Верхушки ветвей образуют более или менее ровную поверхность подушки. Примеры — Bupleurum fruticosum, Poterium spinosum, виды рода астрагал из секции Tragacantha.

Геоксильные (настоящие кустарники)

Растения с подземным ветвлением осей, образующих толстые и долговечные подземные одревесневшие оси (ксилоподии), от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные побеги. Составляют большинство кустарников европейской флоры. Примеры — виды рода шиповник, лещина обыкновенная, барбарис обыкновенный. К этой группе принадлежат также многие виды бамбуков тропического и субтропического пояса.

Аэроксильные и геоксильные кустарники можно разделить на подгруппы вегетативно неподвижных и вегетативно подвижных (через корневые отпрыски и столоны). Примеры корнеотпрысковых аэроксильных кустарников — тёрн, облепиха крушиновидная. Примеры вегетативно подвижных геоксильных кустарников — Philadelphus coronarius, сирень обыкновенная, Снежноягодник белый.

Полупростратные и стелющиеся кустарники

Главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, приподнимающиеся у верхушки. Система главного корня отмирает или сохраняется (при слабом окоренении осей). Большинство полупростратных, видимо, ветвится только надземно. Редко встречаются в аридных областях, доминируют в субальпийской и субарктической областях, образуя криволесье (например, Krummholz в Альпах из горной сосны и горной ольхи; заросли ивняков в горах Скандинавии; кустарниковые виды можжевельника в горах Европы).

Лианоидные кустарники

Скелетные оси неспособны к самостоятельному ортотропному росту и используют соседние древесные растения как опору. Отличаются от лианоидных деревьев более тонкими стеблями (диаметром не более 5—8 см). Преимущественно распространены во влажных тропических и субтропических лесах, реже в саванновых и колючих лесах и кустарниках. Сюда же относят примитивные древесные лианы. Классификация в пределах лиан основывается на способах лазания.

Розеточные кустарники с укороченными побегами

Надземные оси с укороченными междоузлиями и розетками крупных листьев. Достаточно редки. Примеры — кустарниковая пальма Bactris major, Dracophyllum fiordense, Brachyglottis stewartiae. Существуют переходные формы между розеточными кустарниками и кустарниками с удлиненными побегами — Olearia oporina, Olearia lyallii.

Суккулентно-стеблевые безлистные кустарники

Скелетные оси мясистой консистенции выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Преобладают прямостоячие формы. Пример — виды Opuntiа и другие кактусы, виды Euphorbia.

Полупаразитные и паразитные кустарники

Живут на других древесных растениях, присасываясь к ним гаусториями. Абсолютное большинство имеет зеленые листья и способны к фотосинтезу. Примеры — виды Loranthaceae, в основном, в тропиках, в умеренной зоне — Viscum album (омела) и некоторые Santalaceae (Osyris alba из Средиземноморской области).

Распространение

Более экологически адаптивные, чем деревья, кустарники шире распространены. Они доминируют и достигают наибольшего разнообразия там, где условия неблагоприятны для деревьев — в аридных областях тропического и умеренного пояса, у полярной границы лесного пояса, у верхней границы горных лесов.

Тропики

В пределах тропической зоны кустарники встречаются от влажных тропических лесов до пустынь.

Кустарники встречаются по всей территории распространения дождевых тропических лесов. Здесь они достигают значительной высоты (до 6—8 м и выше), побеги ветвятся слабо, листья крупные, обычно гигрофильные. Многие из кустарников — аэроксильные, без ветвящихся долголетних подземных стеблей. В ненарушенном дождевом тропическом лесу не играют значительной фитоценотической роли. На вырубках или пожарищах кустарники могут покрывать значительные территории, образуя вторичные труднопроходимые заросли. Флористически влажные тропические леса относительно бедны видами кустарников.

С усилением аридности климата роль кустарников в тропических фитоценозах возрастает. Колючие леса Африки, Индии, Центральной и Южной Америки часто называют "кустарниковыми" лесами. Систематически «кустарниковые леса» сложены разнообразными видами акаций, и других родов бобовых с парно-перистосложными листьями. Изредка доминируют древесные с простыми перистыми листьями, — Адина, Harrisonia, некоторые виды рутовых, бурзеровых, бигнониевых. Большинство кустарников данной формации снабжены колючками. Кустарники колючих и саванновых лесов, — ярко выраженные ксерофиты. Здесь появляются геоксильные кустарники. Их подземные побеги развиты сильнее надземных, имеют большую толщину, более долговечны. В толстых подземных осях запасается влага. Флористически кустарники здесь также преобладают.

В целом роль кустарников в тропической зоне возрастает с усилением аридности и удлинением засушливого периода. Вместе с усилением роли кустарников в фитоценозах тропиков увеличивается их видовое многообразие, появляются и распространяются геоксильные кустарники вместо преобладающих в гумидных тропиках аэроксильных.

Субтропики

Кустарники широко распространены в биоценозах субтропического климата. Как и в тропиках, наибольшее флористическое разнообразие и ведущая роль в растительных сообществах приурочены к аридным областям, особенно с сухим жарким летом и зимними осадками. В Средиземноморье и Капской области кустарники образуют в таком климате специфические сообщества, где они абсолютно доминируют.

Во влажных субтропических лесах кустарники формируют густой часто труднопроходимый подлесок, но все равно играют подчиненную роль и имеют существенно меньшее видовое разнообразие. Доминирование кустарников здесь возможно лишь на границе леса или в местах нарушенного лесного покрова.

В вечнозелёных жёстколистных лесах, с их аридным климатом, подлесок сложен множеством вечнозелёных склерофильных кустарников. Сплошная вырубка деревьев человеком привела к образованию здесь специфических кустарниковых биомов — маквиса, гарриги, фриганы.

Высота кустарниковых зарослей маквиса достигает полутора — четырех метров. Почвенное и климатическое разнообразие Средиземноморья приводит к тому, что в каждом его регионе преобладают свои виды. Вместе с тем, ряд кустарников широко распространен по всем средиземноморским маквисам — мирт обыкновенный на тёплых побережьях, земляничное дерево, волчеягодник книдийский, филлирея широколистная, кнеорум трехзёрный, виды рода эрика, мастиковое дерево, терпентинное дерево, испанский дрок, шиповник вечнозелёный.

В капской области близкий тип растительности, финбош, образован разнообразными кустарниками родов эрика, сумах, левкадендрон, протея и других родов вересковых и протейных.

В степях и полупустынях Австралии кустарники образуют заросли низкорослого скрэба.

Калифорнийские чапарали, несмотря на свою чрезвычайную близость к маквису, возникли, очевидно не в результате переэксплуатации лесов человеком, а в силу исключительно климатических причин — они занимают строго ту область, где летом выпадает менее 20% годового количества осадков.

Умеренный пояс

Кустарники образуют развитый подлесок в таёжных лесах Канады, США (пузыреплодник, шиповник, калина, смородина, жамесия, клён голый, черёмуха пенсильванская, кизил) и России (ива, шиповник иглистый, ольха серая, рябина обыкновенная). На севере тайги появляется кустарниковая форма карликовой берёзы.

Кустарниковый ярус хорошо развит в широколиственных и смешанных лесах. По мере похолодания климата термофильные кизил, клекачка, скумпия, калина гордовина, боярышник сменяются холодостойкой лещиной, крушиной, жимолостью, бересклетом, волчеягодником.

В степях и полупустынях нередко развиваются заросли ксерофитных кустарников, формирующих кустарниковую степь с доминированием тёрна, степного миндаля, степной вишни, спиреи.

В пустынных областях умеренного пояса разнообразие кустарников достигает максимума, особенно в сухих горах.

Источники

Эта страница использует материалы Википедии. Оригинальная статья располагается на Кустарник. Список авторов можно увидеть там же на странице истории. Как и на ПермаВики, текст Википедии доступен в соответствие с Creative Commons Licensed.