Шиповник

Материал из ПермаВики - открытой энциклопедии Пермакультуры
Перейти к: навигация, поиск

Шипо́вник (лат. Rōsa) — род растений семейства Розовые (Rosaceae) порядка Розоцветные (Rosales). По этому роду были названы и семейство, и порядок, к которым он относится. Имеет множество культурных форм, разводимых под названием Роза. Розой в ботанической литературе часто называют и сам шиповник.

Насчитывается, по одним данным, до 400, по другим — от 300 до 500 видов; признаны всеми учёными 140 видов шиповника. Культурных сортов, по одним данным, насчитывается до 10 000, по другим — до 25 000 и даже до 50 000. На территории России в диком виде произрастает, по разным данным, 48—100 видов, многие из них эндемичны. Наибольшее распространение и хозяйственное значение имеет шиповник майский (Rosa majalis Herrm.).

Описание

Внешний вид

Шиповники — листопадные кустарники и кустарнички, иногда вечнозелёные, с прямостоящими, лазающими или стелющимися стеблями различной высоты или длины, от 15—25 см до 8—10 м. Высота одних и тех же видов иногда может изменяться в зависимости от условий произрастания.

Обычно шиповники представляют собой многостебельные кустарники до 2—3 м высотой и доживают до 30—50 лет. Но некоторые экземпляры этих видов, достигающие возраста несколько сотен лет, вырастают в целые деревья. Старейшая роза (шиповник собачий) растёт в Германии на территории Хильдесхаймского собора. Её возраст, по разным оценкам, от 400 до 1000 лет. Она достигает 13 м высоты, а обхват её ствола у основания достигает 50 см.

В субтропиках почти повсеместно встречаются вечнозелёные розы-лианы. Если они достигают древовидной формы, то форма ствола у них обычно изогнутая и свилеватая. Существуют сведения о достижении экземплярами этих роз значительного возраста. В США в городе Тумстоун (штат Аризона) растёт роза Бэнкс (Rosa banksiae), посаженная там в 1885 году. Она занесена в Книгу рекордов Гиннесса как самая большая роза. Обхват её ствола 3,7 м, занимаемая площадь — 740 м². Весной на ней распускается около 200 000 цветов. На бывшей даче художника К. Коровина в Гурзуфе растут два экземпляра розы Бэнкс, возраст которых предположительно 100 лет. Возраст около двухсот экземпляров розы Rosa ×fortuneana на южном берегу Крыма — 100—150 лет.

Кроме вечнозелёных роз-лиан, встречаются бореальные лиановидные розы, полулистопадные и листопадные. Они развивают один — два побега значительной длины, 5—7 и даже до 9 м длины, которые не могут самостоятельно удерживаться и требуют опоры в виде стволов и крон деревьев. Стебли бореальных роз-лиан не прямостоячие, но и не вьющиеся, как у истинных лиан, поэтому их правильнее назвать полулианами, или лиановидными. К ним относится растущий в дубовых и буковых лесах средиземноморской области шиповник вечнозелёный (Rosa sempervirens), таёжная роза Максимовича (Rosa maximowicziana), а также розы-лианы ореховых лесов и арчевников Средней Азии, ельников восточного Тянь-Шаня и дубовых лесов Восточного Кавказа. В отличие от вечнозелёных роз-лиан, возникших в таком виде первоначально, бореальные розы-лианы возникли в ходе эволюции в результате приспособления к условиям густого и влажного леса. Известно, что типично степной вид шиповник французский (Rosa gallica), попадая в сходные условия, приобретает лиановидную форму: его ветви достигают значительной длины, становятся тонкими и вплетаются в кроны деревьев.

Существуют карликовые виды роз, растущие в виде кустарничков, — форме, наиболее приближённой к травам. К ним относится растущая в Средней Азии роза карликовая (Rosa nanothamnus). Её высота не превышает 30 см. Карликовую форму роста имеет шиповник Эйчисон (Rosa ecae). Одна из форм выращиваемой в горшках розы китайской (Rosa chinensis) не превышает в высоту 5 см. Карликовые розы недолговечны. Они зацветают на второй — третий год, а на пятом — шестом году у них происходит усыхание стеблей и их отмирание.

Некоторые североамериканские виды (шиповник каролинский (Rosa carolina), шиповник листочковый (Rosa foliolosa), шиповник арканзасский (Rosa arkansana)) наиболее близко стоят к травянистым растениям. Они ведут себя как травянистые многолетники: их стебли не одревесневают по нескольку лет и отмирают на зиму, а в последующие годы их одревеснение происходит не полностью. Это свойство является приспособлением к суровому северному климату и короткому вегетационному периоду и наблюдается и у обычных видов (например, у шиповника иглистого) высоко в горах. Травянистые виды шиповников в эволюционной цепи стоят на наивысшей ступени развития, а карликовые виды рассматривались Хржановским как переходные к ним.

Корневая система

Корневая система стержневая, проникает на глубину до 5 м. Основная масса корней находится на глубине 15—40 см и распространяется во все стороны в радиусе 60—80 см[36]. У некоторых видов шиповника имеется ветвистый каудекс, от которого отходят многочисленные длинные и при этом деревянистые корневища, образующие вегетативные побеги (турионы). Подземные побеги выходят наружу, а часть корневищ отделяется от материнского растения и даёт начало новым растениям. Придаточные побеги образуются сериями по несколько штук, разрастание куста происходит очень быстро. Благодаря этому свойству шиповник быстро образует густые заросли, одно растение до нескольких метров в диаметре. На этой способности шиповника к патрикуляции (расщеплению материнской особи на несколько частей) основано его размножение корневыми черенками. Но есть виды, не образующие подземных побегов. Корневища живут 8—13 лет.

Ветви и побеги

Кустовые формы шиповников имеют ветви двух видов: прямостоячие и дуговидные, изогнутые вниз. Они образуют многочисленные вегетативные побеги первого года (турионы), иногда достигающие 1—1,5 м высоты и 10—12 мм в диаметре, с мягкими и тонкими шипами различной величины, в последующие годы цветущие и плодоносящие. Вегетативные побеги шиповника подразделяются на корневищные, стеблевые и побеги кущения, а генеративные относятся к укороченным плодовым побегам. Продолжительность жизни отдельных стволиков 4—5 лет.

Побеги ветвистые, зелёные, коричневые, тёмно-красные, тёмно-буроватые, иногда фиолетово-бурые, бурые, чёрно-бурые, коричнево-красные или серые с войлочным опушением; как правило, с прямыми, изогнутыми или крючковидными шипами, часто с примесью многочисленных щетинок и волосков, со стебельчатыми желёзками. Сердцевина круглая.

Шипы расположены попарно или рассеянно, на побегах текущего года более мягкие и тонкие, чем на двулетних или многолетних побегах. В то же время на одревесневших побегах шипов меньше. Шипами бывают усажены также воздушные корни, отходящие от нижней части ствола. У одних видов стебли сплошь покрыты щетинками и шипами, у других шипы располагаются с заметным промежутком друг от друга. Но существуют виды и вовсе без шипов. Такова, например, роза повислая. Шипы служат в том числе для удержания ветвей среди другой растительности, хотя основное их предназначение — защита от поедания животными. У некоторых видов на генеративных побегах и цветоножках могут быть мелкие игловидные шипики. Они служат для защиты цветков от посещения их нежелательными насекомыми и другими животными. В то же время испускаемый сопутствующими желёзистыми волосками аромат не уступает аромату самих цветков, привлекает полезных насекомых.

Почки отстоящие, красноватые, реже иного цвета, голые или волосистые, мелкие, с тремя — шестью наружными почечными чешуями. Чешуйки почек по краям голые или с желёзистыми ресничками. Листовой рубец обычно узкий и охватывает более половины побега, с тремя листовыми следами.

Листья

Листья летнезелёные, полулистопадные или вечнозелёные, расположенные на побеге спирально, длинночерешковые, непарноперистые, с парными прилистниками, сросшимися с черешком или редко несросшимися (простые и без прилистников только у шиповника персидского (Rosa persica), 4—12 см длиной и 1—1,5 см шириной, содержат один конечный и несколько пар боковых листочков. У культурных сортов, как правило, пять листочков, а у диких видов семь или девять. У азиатских видов их 13, 15 или даже 19, а у американского Rosa minutifolia всего три листочка. Рахис может быть покрыт шипами. Некоторые виды имеют брактеи, которые представляют собой модифицированные и редуцированные листья. Они встречаются в соцветии на цветоносах или цветоножках и всегда простые.

Листочки по форме от эллиптических до округлых, с клиновидным, округлым или слегка сердцевидным основанием, по краям пильчатые, двояко-пильчатые или пильчато-городчатые, голые или с желёзками; по цвету зелёные, сизоватые, красноватые; жёсткие, кожистые или перепончатые; гладкие или морщинистые (шиповник морщинистый), голые или опушённые, часто желёзистые; 1—2,5 см длиной и 1—1,5 см шириной. Размер, форма и толщина листочков зависят от условий окружающей среды: температуры, освещённости, обеспеченности водой и влажности воздуха, содержания углекислого газа в воздухе, освещённости и т. д.

Листочки с одной сильной центральной жилкой и (4)6—13 боковыми. Боковые жилки то слабые, то сильные. Не доходя до краёв листьев, они соединяются между собой и ветвятся к зубцам или же (особенно находящиеся у вершины листочка, дугообразные, коленчатые или вильчато-раздвоенные) оканчиваются в зубцах без петель. Сеть жилок с нижней стороны листочков большей частью ясно заметная, редко выступающая.

Прилистники в основном узкие, надрезанные, зубчатые или перисто-рассечённые, чаще на большом протяжении сросшиеся с черешками. Иногда прилистники расширяются к основанию и переходят в широкие и удлинённые «ушки».

Цветки

Цветки обоеполые, 1,5—8(10) см в диаметре, одиночные или собраны в щитковидные или метельчатые соцветия с двумя — тремя или многими цветками, с прицветниками или без них, с приятным ароматом. Встречаются виды шиповника с неприятным запахом, например, шиповник зловонный (Rosa foetida).

Цветоножка короткая, 0,5—1,7 см длиной. Гипантий яйцевидный, шаровидный, бутылкообразный или кувшинчатый, суженный в зеве, с железистым кольцом на вершине, реже кольцо отсутствует (преимущественно у видов с одиночными, белыми или кремовыми цветками). Венчик крупный, пятилепестный, редко четырёхлепестный и редко полумахровый с бо́льшим или меньшим числом обратнояйцевидных или обратносердцевидных лепестков; красный (часто розовый), жёлтый (до кремового) или чисто-белый, 4—6 см в диаметре. Чашелистики в числе пяти (редко четырёх), листовидные, цельнокрайние или по крайней мере два с боковыми придатками, иногда перисто-рассечёнными, иногда с расширенным остроконечием, до 3 см длиной, направленные кверху или книзу, остающиеся при плодах или рано опадающие, иногда с верхней частью плода. Более тысячи лет назад было сочинено стихотворение-загадка на латинском языке (переведено на русский язык А. В. Цингером). Оно хорошо характеризует форму чашелистиков многих видов шиповника:

       Постарайся угадать,
       Кто такие братьев пять:
       Двое бородаты,
       Двое безбороды,
       А последний, пятый,
       Выглядит уродом:
       Только справа борода,
       Слева нету ни следа.

Два чашелистика у шиповника рассечены с двух сторон, два цельнокрайние и один рассечён только с одной стороны. Когда цветок в бутоне, рассечения-бородки закрывают пять щелей между лепестками.

Тычинки многочисленные, свободные, с двухгнёздными пыльниками, прикреплённые к железистому кольцу гипантия, обращённые вовнутрь.

Пестики многочисленные, сидячие или на коротких ножках, вросшие в цветоложе, расположенные по спирали на дне гипантия. Завязь волосистая, одногнёздная, свободная, сидячая или на ножке, с одной сидячей семяпочкой. Семяпочка с одним покровом. Стилодии свободные или соединены в плотную колонку (при этом многочисленные рыльца, соединённые в пучок, создают удобную площадку для посадки насекомых, расположены на верхушке плодолистика, почти целиком заключены в гипантий или выступают из него, иногда превышают внутренний круг тычинок, голые или опушённые. Стилодий при созревании плода может оставаться на завязи, но быстро увядает и теряет свою форму, как у шиповника морщинистого. Рыльца головчатые, голые или густоволосистые.

Пыльца

На макроскопическом уровне пыльца шиповника представляет собой очень мелкий порошок жёлтого цвета и состоит из многочисленных вытянутых пыльцевых зёрен.

Пыльцевые зёрна овально-округлые, с постоянным соотношением длины к толщине 2:1, с полюсов трёхлопастные, трёхбороздно-, реже двухбороздно-поровые, с двухслойной экзиной. Внешний слой экзины, определяющий её скульптуру, состоит из полимера спорополинина и небольшого количества полисахаридов. Борозды широкие, длинные, поры крупные, плёнка пор и борозд мелкозернистая, поверхность экзины мелко- и крупнозернистая. Пыльцевые зёрна различных видов схожи между собой и отличаются мембраной апертур, длиной, плотностью борозд и ребёр и плотностью пор. Пыльцевые зёрна шиповника французского заметно отличаются наличием хорошо заметного оперкулума (крышечки), покрывающего дно борозды. Внутренний слой экзины состоит в основном из целлюлозы. В. Г. Хржановский отмечал сходство пыльцевых зёрен родов Rosa и Rubus, что указывает на их родство. У многих видов шиповника пыльцевые зёрна деформированные (у шиповника собачьего до 80 %), иногда в пыльниках их образуется очень мало, или они имеют значительно меньшие размеры.

Для защиты пыльцы от росы цветки закрываются на ночь, днём поворачиваются к солнцу, они также закрываются перед дождём.

Опыление

Внутренние тычинки имеют меньшую длину, чем наружные. Сначала вскрываются внутренние, затем наружные. Тычинки наружного круга при вскрытии пыльников наклоняются к рыльцам, в результате чего происходит самоопыление. Автогамия совершается только в последний момент цветения; таким образом, устройство цветка рассчитано прежде всего на перекрёстное опыление. Пыльники у некоторых видов вскрываются все одновременно.

В роду очень широко распространена гибридизация и полиплоидия. Большинство диких видов содержат 2n = 14 хромосом (два комплекта) и называются диплоидными. Большее число комплектов хромосом (полиплоидия) встречается как у диких, так и у культурных видов. Чаще всего полиплоидные виды содержат 2n = 28 (четыре комплекта) хромосом (тетраплоидные) или являются гибридами между диплоидными и тетраплоидными видами и содержат 2n = 21 (три комплекта) хромосом (триплоидные). Виды с нечётным числом хромосом являются стерильными и в природе не выживают. Тем не менее, шиповники секции Caninae, содержащие пентаплоидный набор хромосом, являются жизнеспособными, имея необычный способ наследования.

Долгое время считалось, что род характеризуется редукцией опыления и переходом к апомиктическому размножению, при котором зародыши образуются из неоплодотворённых диплоидных яйцеклеток или клеток тапетума. Явление апомиксиса, связанного с псевдогамией, и соматическая апоспория (когда диплоидный зародышевый мешок образуется из клеток нуцеллуса) приписывалось представителям секции Caninae. Исследования последних лет доказывают, что апомиксиса у шиповников не существует. Способ наследования у секции Caninae, ведущий к образованию пентаплоидного набора, заключается в том, что у видов этой секции одна часть набора хромосом передаётся от пыльцы, другая — от яйцеклетки. Этот способ предотвращает рекомбинацию набора хромосом и приводит к относительной стабильности видов, которая характерна и при явлении апомиксиса.

Опылителями являются пчёлы, шмели, бабочки, бронзовки и дровосеки. Вырабатывая большое количество пыльцы, цветки шиповника привлекают внимание опылителей и обеспечивают их пищей, богатой белками и жирами. Цветение

Цветение шиповника в европейской части России происходит в мае — июне. В фенологических наблюдениях начало цветения шиповника в лесной и лесостепной зонах европейской части России знаменует начало лета. Продолжительность цветения 20 дней, а отдельные цветки цветут в течение двух дней (у шиповника майского до 5 дней). У большинства видов цветки распускаются между пятью и шестью часами утра, а на ночь закрываются, защищая тем самым пыльцу от намокания.

В связи с глобальным потеплением сроки начала цветения шиповника смещаются в сторону более ранних, а вегетационный период удлиняется. В связи с этим иногда наблюдается повторное цветение шиповника. К примеру, в районе Кирова в 2001 году при ранней продолжительной весне (на 14 дней больше обычной) и более продолжительном летнем периоде (на 5 дней больше обычного), тёплой и солнечной погоде наблюдалось повторное цветение шиповника коричного в конце августа. Плоды

Плодоносить начинает в трёхлетнем (иногда в двулетнем) возрасте. Обильные урожаи повторяются через три — пять лет, а наиболее обильный урожай — в возрасте четырёх — шести лет. Плоды созревают в России в августе — сентябре, на Украине — в августе — октябре.

Плод — особой формы многоорешек, называемый цинарродием, 1—1,5 см в диаметре, увенчан чашелистиками, при созревании красного, оранжевого, пурпурно-красного, иногда чёрного цвета, обычно мясистый, иногда суховатый, голый или покрытый щетинками или шипиками, внутри грубоволосистый, с многочисленными плодиками-орешками на внутренней поверхности гипантия. Красная и оранжевая окраска гипантия обусловлена высоким содержанием каротинов. По форме плодоложа, форме и положению плода в пространстве цинарродий может быть вогнутым (шиповник даурский (Rosa davurica)), округлым (шиповник рыхлый (Rosa laxa)), шаровидным (шиповник Беггера (Rosa beggeriana)), яйцевидным (шиповник Шренка (Rosa schrenkiana)), обратнояйцевидным (шиповник колючейший (Rosa spinosissima)), эллипсоидальным (шиповник собачий), веретеновидным (шиповник Альберта (Rosa albertii), шиповник иглистый), кувшинчатым (шиповник красно-бурый (Rosa rubiginosa) и шиповник Федченко (Rosa fedtschenkoana)), грушевидным (шиповник кожистолистный (Rosa coriifolia) и шиповник гладкий (Rosa laevigata))

Орешки односемянные. Орешек по форме может быть гранистым (шиповник иглистый), по очертанию продолговатым (шиповник Федченко). Эндокарпий толстый, со сросшимся швом. Семена с крупным зародышем, без эндосперма. Семенная кожура тонкая. Срок сохранения всхожести одн — два года. Масса 1000 семян — 6—6,6 г.

Семена относятся к труднопрорастающим, с глубоким комбинированным покоем вследствие слабой водопроницаемости плодовой оболочки и наличия ингибиторов, накапливающихся в гипантии в процессе созревания. Для прорастания семян большинства видов требуется длительная стратификация. Семена множества видов нуждаются в стратификации при 3—5 °C в течение шести месяцев или выдерживании со второй половины зимы под снегом. В обычных условиях семена всходят на второй — третий год. В первый период прорастания шиповник требователен к усиленному фосфорному и умеренному калийному питанию. Повышенные дозы азота в любом сочетании с фосфором и калием задерживают прорастание. С появлением настоящих листочков усиливается потребление фосфора и калия, а затем и азота.

Дикие виды шиповника размножаются семенами, делением кустов, отпрысками и черенками.


Источники

Эта страница использует материалы Википедии. Оригинальная статья располагается на Шиповник. Список авторов можно увидеть там же на странице истории. Как и на ПермаВики, текст Википедии доступен в соответствие с Creative Commons Licensed.